Fisiología vegetal del cultivo de fresa

La fresa, Fragaria × ananassa, responde de forma extremadamente sensible a la interacción entre fotoperiodo, temperatura y estado hídrico, por eso comprender su fisiología es decisivo para modular la transición de fase vegetativa a floración, sincronizar cosechas y optimizar calibre, ya que la inducción floral depende de umbrales térmicos específicos y de la señalización hormonal mediada por giberelinas y citoquininas, integradas con gradientes de azúcares no estructurales en corona y estolones, lo que condiciona el número potencial de inflorescencias.

Ese potencial solo se expresa si la arquitectura radicular y la dinámica de absorción de nutrientes sostienen una alta tasa fotosintética estable, regulada por conductancia estomática y eficiencia del aparato fotosintético, de modo que el manejo de la relación fuente-destino, el balance de calcio y potasio en frutos y la mitigación del estrés abiótico mediante ajuste osmótico y reforzamiento antioxidante resultan claves para maximizar rendimiento y vida postcosecha.

Procesos fisiológicos

La fisiología de la fresa se define por un equilibrio delicado entre fuente y demanda, entre señales ambientales y regulación hormonal, que determina el tránsito de una planta vegetativa a un sistema altamente productivo de frutos no climatéricos. Comprender estos procesos fisiológicos permite intervenir con precisión en el manejo del cultivo, ajustando densidades, fertirrigación, poda y ambiente protegido para dirigir el flujo de carbono y nutrientes hacia órganos económicamente rentables.

Fotosíntesis, asimilación de carbono y relación fuente–demanda

La fotosíntesis en fresa, dominada por hojas jóvenes completamente expandidas, muestra una tasa máxima de asimilación de CO₂ en el rango de 12–20 µmol CO₂ m²/s bajo radiación saturante, aunque en condiciones comerciales mexicanas suele limitarse por estrés hídrico subclínico y temperaturas supraóptimas. La especie Fragaria × ananassa es particularmente sensible a la combinación de alta radiación y baja humedad relativa, que induce cierre estomático temprano, reduce la conductancia y desplaza el balance hacia una mayor fotorrespiración, con pérdidas apreciables de eficiencia en uso de la luz.

La arquitectura de la planta, con hojas dispuestas en roseta, genera auto sombreo rápido cuando se exceden las densidades recomendadas, por encima de 80,000–90,000 plantas/ha en sistemas a cielo abierto, lo que altera la relación fuente–demanda. Hojas basales envejecidas se convierten en sumideros respiratorios, mientras que hojas jóvenes y coronas activas compiten con los frutos en desarrollo por fotoasimilados, de modo que el manejo de deshoje sanitario y la renovación de follaje en ciclos largos no es solo fitosanitario, es una intervención directa sobre la eficiencia fotosintética neta del dosel.

La distribución de carbohidratos se rige por gradientes de potencial de turgor y por la fuerza de los sumideros, en la fresa los frutos en cuajado temprano y las coronas hijas en formación son sumideros dominantes, sobre todo cuando la planta se encuentra en su primer pico productivo. La alta relación superficie foliar/biomasa reproductiva, característica de cultivares modernos, exige mantener una capacidad fotosintética estable, evitando caídas bruscas de nitrógeno foliar o estrés salino, que reducen la síntesis de Rubisco y clorofilas, comprometiendo la carga futura de frutos.

Transporte de fotoasimilados, respiración y metabolismo de azúcares

El transporte de fotoasimilados en fresa ocurre principalmente en forma de sacarosa, movilizada desde hojas fuente hacia frutos, coronas y raíces a través del floema, donde proteínas transportadoras reguladas por gradientes de pH y energía controlan la velocidad de carga y descarga. En frutos en desarrollo, la sacarosa se hidroliza a glucosa y fructosa, lo que determina el perfil sensorial y el índice de dulzor, mientras que la relación azúcares/ácidos orgánicos se ve modulada por la respiración y la actividad de enzimas como la invertasa y la sacarosa sintasa.

La respiración mitocondrial se incrementa marcadamente en tejidos reproductivos, en especial durante el crecimiento rápido del receptáculo, etapa en la que la demanda de ATP y esqueletos de carbono para síntesis de pared celular y compuestos fenólicos es máxima. Aunque el fruto de fresa es no climatérico y no presenta el pico respiratorio típico de frutos como el tomate, sí existe un aumento moderado de la tasa respiratoria en la fase de viraje de color, lo que acelera el consumo de reservas y hace al fruto muy sensible a temperaturas elevadas, tanto en campo como en postcosecha inmediata.

La interacción entre fotosíntesis y respiración define la eficiencia en uso de carbono, un parámetro crítico en sistemas de alta productividad, donde se buscan rendimientos de 40–60 t/ha o más. Estrategias de manejo como mantener una nutrición potásica adecuada, evitar excesos de nitrógeno amoniacal y sostener una buena aireación radicular disminuyen la respiración de mantenimiento y favorecen que una mayor fracción de los carbohidratos se destine al crecimiento de frutos, en lugar de perderse en procesos catabólicos asociados a estrés.

Regulación hormonal, floración y desarrollo de frutos

La floración en fresa está controlada por una compleja interacción entre fotoperiodo, temperatura y señales hormonales que modulan la transición de meristemos vegetativos a reproductivos. En cultivares de día corto, la inducción floral se favorece con fotoperiodos menores a 14 horas y temperaturas moderadas, mientras que en cultivares remontantes o de día neutro la respuesta es menos estricta, aunque sigue existiendo una ventana térmica óptima entre 10–25 °C. A nivel fisiológico, la regulación de genes tipo FLOWERING LOCUS T se integra con gradientes de giberelinas (GA) y ácido abscísico (ABA), determinando la proporción de coronas que se destinan a la producción de inflorescencias.

Las giberelinas endógenas promueven el crecimiento vegetativo y el alargamiento de pedúnculos y estolones, pero en exceso pueden retrasar la diferenciación floral, lo que explica por qué en suelos con alta disponibilidad de nitrógeno y sin control del vigor se observa una planta exuberante, con muchas hojas y pocos racimos florales. El ABA, en cambio, se asocia con la maduración del fruto y la respuesta a estrés hídrico, su acumulación en tejidos foliares y radiculares activa mecanismos de cierre estomático y síntesis de proteínas de estrés, pero también participa en la regulación del color y firmeza del receptáculo.

El desarrollo del fruto está fuertemente condicionado por auxinas producidas en los aquenios, que actúan como señales de sumidero y coordinan la división y expansión celular del receptáculo carnoso. Una reducción en el número de aquenios fecundados, ya sea por mala polinización, temperaturas extremas o daño por plagas, disminuye la síntesis de auxinas, lo que se traduce en frutos deformes, con áreas deprimidas y menor tamaño final, por ello la fisiología reproductiva no puede desligarse del manejo de polinizadores y de la protección de flores contra estrés abiótico.

La citocinina juega un papel relevante en la mantención de meristemos y en la formación de coronas secundarias, influyendo en la longevidad productiva de la planta. En sistemas intensivos, donde se busca prolongar la ventana de cosecha, el balance auxina/citocinina en coronas y estolones determina si la planta invierte en expansión vegetativa o en consolidar estructuras reproductivas, lo que se refleja en la dinámica de aparición de racimos y en la estabilidad de la producción a lo largo del ciclo.

Absorción de agua, nutrición mineral y respuestas a estrés

La fresa presenta un sistema radicular relativamente superficial, concentrado en los primeros 20–30 cm del suelo o sustrato, lo que la hace muy sensible a fluctuaciones en la disponibilidad de agua y oxígeno. La absorción hídrica se regula por gradientes de potencial hídrico entre suelo, raíz y atmósfera, modulados por la conductancia estomática y la integridad de las membranas radiculares, de modo que episodios cortos de déficit hídrico reducen la expansión foliar y el calibre de frutos, mientras que el exceso de agua induce hipoxia, acumulación de etileno y muerte de raíces finas.

La nutrición mineral se integra en esta dinámica, ya que la absorción de nitrato, potasio, calcio y micronutrientes depende de flujos de masa y difusión en la rizosfera, procesos muy sensibles a la salinidad y a la temperatura del suelo. El nitrógeno, en particular, modula la síntesis de proteínas fotosintéticas y enzimas clave del metabolismo del carbono, pero su exceso provoca tejidos blandos, mayor susceptibilidad a patógenos y un desbalance con el calcio, que se refleja en desórdenes fisiológicos como la pudrición apical y menor firmeza de fruto.

El calcio, transportado principalmente por el xilema y fuertemente dependiente del flujo transpiratorio, se distribuye de forma desigual entre hojas y frutos, lo que explica que en ambientes de alta humedad relativa, con baja transpiración, se observe una deficiencia funcional de Ca en frutos a pesar de niveles adecuados en solución nutritiva. La aplicación foliar, aunque limitada por la baja movilidad del elemento en el floema, puede mejorar la integridad de la pared celular en tejidos superficiales, reduciendo microfisuras y la incidencia de pudriciones.

Frente a estrés abiótico, la fresa activa respuestas fisiológicas que incluyen acumulación de osmólitos compatibles como prolina y azúcares solubles, incremento de enzimas antioxidantes (superóxido dismutasa, catalasa, peroxidasas) y ajustes en la composición lipídica de membranas. Estos mecanismos permiten mantener la funcionalidad fotosintética y la integridad de tejidos bajo estrés térmico, salino o hídrico moderado, sin embargo, implican un costo energético que desvía recursos desde el crecimiento y la producción de frutos hacia procesos de defensa y reparación.

La interacción de todos estos procesos fisiológicos, desde la fotosíntesis hasta la señalización hormonal y las respuestas al estrés, define la trayectoria productiva de la planta de fresa, y es en la capacidad de modularlos mediante prácticas de manejo de precisión donde se encuentra el margen real para incrementar rendimientos, calidad de fruto y estabilidad productiva en los sistemas mexicanos contemporáneos.

Estados fenológicos

La fenología de la fresa bajo la escala BBCH ofrece un marco cuantitativo para entender cómo el cultivo traduce las señales ambientales en crecimiento, floración y fructificación, y cómo cada decisión de manejo puede sincronizarse con esos estados. En Fragaria × ananassa, un cultivo perenne manejado como anual o bianual en México, esta lectura fenológica precisa se vuelve estratégica frente a sistemas de alta densidad, riego presurizado y ciclos extendidos bajo macro y microtúneles.

La escala BBCH para fresa se estructura en estadios principales (0 a 9) y subestadios que describen con detalle la progresión desde la brotación de estolones o coronas hasta la senescencia. Esta descomposición no es solo taxonómica, permite relacionar de forma directa la tasa de crecimiento relativo, el balance fuente–demanda y la sensibilidad a estreses bióticos y abióticos con momentos fenológicos muy específicos, por ejemplo, el umbral crítico de déficit hídrico en BBCH 55–69 es distinto al de BBCH 31–39, aunque el índice de área foliar sea similar.

Brote, enraizamiento y construcción del aparato vegetativo (BBCH 00–39)

El estadio BBCH 00–09 describe desde la yema latente en la corona o estolón hasta la emergencia de la primera hoja verdadera. En sistemas mexicanos de plantación con plántula fresca o frigo, la transición de BBCH 00 a 09 ocurre en 7–14 días, dependiendo de la temperatura base (alrededor de 5–7 °C) y de la acumulación de grados-día cercana a 120–150, esta fase define la arquitectura inicial del sistema radical, cuya profundidad efectiva rara vez supera 25–30 cm en suelos francos, por lo que el manejo de la lámina de riego debe ser muy fino, con pulsos cortos y frecuentes.

En BBCH 10–19 se desarrolla el abanico foliar inicial, de 2 a 9 hojas expandidas, mientras la planta ajusta su relación raíz/parte aérea y consolida la capacidad fotosintética, aquí la tasa de asimilación neta por unidad de área foliar se incrementa rápidamente, pero la biomasa total es todavía reducida, de modo que el cultivo es muy sensible a estrés salino y a fluctuaciones térmicas, en particular por la inmadurez del sistema radical fino. El objetivo fisiológico en este tramo es maximizar la formación de coronas secundarias sin inducir aún una floración excesiva, lo que implica mantener un balance de nitrógeno alto pero controlado, con énfasis en formas nítricas que favorezcan el crecimiento vegetativo y la ramificación.

El siguiente bloque, BBCH 20–29, corresponde a la formación de estolones y coronas hijas, aunque en sistemas de producción intensiva se suelen eliminar los estolones para concentrar recursos en la corona principal, la planta mantiene su potencial estolonífero, lo que refleja su estrategia clonal original. A nivel fisiológico, este estadio expresa una fuerte competencia interna por fotoasimilados entre hojas en expansión, raíces en crecimiento y meristemos estoloníferos, donde la señalización hormonal (auxinas, giberelinas, citocininas) regula qué meristemos se activan y cuáles permanecen latentes, de ahí que reguladores del crecimiento, como inhibidores de giberelinas, puedan modular la transición hacia la floración en cultivares de día corto o neutro.

En BBCH 30–39 se produce el engrosamiento de la corona y la diferenciación de yemas florales, un proceso que ocurre de forma parcialmente invisible al ojo, pero decisivo para el potencial productivo. La inducción floral en fresa es fuertemente dependiente de la fotoperiodicidad y de la temperatura, en variedades de día corto, la exposición a días menores a 14 h y temperaturas de 10–18 °C promueve la transición floral, mientras que en variedades de día neutro el umbral es más flexible, pero la temperatura sigue modulando la velocidad de diferenciación. En México, con inviernos suaves en zonas como Zamora o Irapuato, esta ventana fenológica se puede extender y superponer con la fase vegetativa, generando plantas con coronas robustas y múltiples inflorescencias si el manejo nutricional y de densidad de plantación está bien calibrado.

Inducción, floración y cuajado de fruto (BBCH 50–79)

El estadio BBCH 50–59 abarca desde la emergencia de los botones florales hasta el botón floral visible y separado, aquí la planta reconfigura su arquitectura, priorizando el transporte de fotoasimilados hacia los ejes florales y reduciendo parcialmente la expansión foliar nueva. La dinámica de carbohidratos se desplaza, con mayor asignación hacia las inflorescencias, mientras la corona actúa como reservorio amortiguador, lo que explica por qué plantas con coronas subdesarrolladas responden peor a esta fase, presentando inflorescencias cortas, menor número de flores y alta variabilidad de calibres. En esta etapa, la conductancia estomática y la eficiencia en el uso del agua adquieren relevancia crítica, ya que la deshidratación transitoria durante la diferenciación floral puede reducir el número de óvulos viables por flor.

La floración plena, descrita por BBCH 60–69, es el punto de máxima exposición del cultivo a factores bióticos y abióticos, las flores de fresa, con su gineceo múltiple, requieren una polinización efectiva para asegurar un desarrollo homogéneo del receptáculo, de lo contrario se generan frutos deformes por sectores no fecundados. Aunque la fresa es autógama, la presencia de polinizadores incrementa el porcentaje de cuajado y la uniformidad de tamaño, en sistemas protegidos de alta tecnología en México se ha observado que la introducción de colmenas de Bombus puede elevar el rendimiento comercial en 10–18 %, precisamente al optimizar este estadio. Paralelamente, la sensibilidad a déficit de calcio y a desbalances de boro se acentúa, pues estos elementos son esenciales para la integridad de paredes celulares y el crecimiento del tubo polínico.

Tras la fecundación, el cultivo entra en BBCH 70–79, correspondiente al cuajado y desarrollo inicial del fruto, donde el receptáculo comienza a expandirse, aún verde, mientras las aquenios se desarrollan como verdaderos frutos secos. Desde la perspectiva fisiológica, cada aquenio actúa como un foco de señalización auxínica que estimula el crecimiento del tejido del receptáculo subyacente, por ello la distribución y viabilidad de aquenios determina en buena medida la forma final del fruto. En esta fase, la tasa de crecimiento relativo del fruto puede superar 0.2 g/día, con alta demanda de potasio y calcio, además de una mayor sensibilidad a estrés térmico; temperaturas superiores a 30 °C sostenidas reducen la tasa de acumulación de biomasa y pueden inducir desórdenes fisiológicos como corazón hueco o maduración irregular.

Maduración, cosecha y senescencia funcional (BBCH 80–99)

El estadio BBCH 80–89 describe la maduración del fruto, desde el inicio del viraje de color (de verde a blanquecino y luego a rosado) hasta el rojo característico de cosecha, aquí se intensifica la acumulación de azúcares solubles, ácidos orgánicos y compuestos fenólicos, modificando el perfil sensorial y nutracéutico de la fresa. La síntesis de antocianinas, en particular pelargonidina-3-glucósido, está estrechamente regulada por la temperatura y la radiación incidente, en condiciones de alta radiación difusa bajo plásticos, con temperaturas moderadas de 15–22 °C, se obtienen sólidos solubles de 8–12 °Brix y una relación azúcares/ácidos que favorece un sabor equilibrado. En este estadio, la respiración del fruto se incrementa, pero sigue siendo climatérica baja, lo que permite una ventana de cosecha relativamente flexible, aunque la firmeza disminuye de forma exponencial cuando el color supera un 80 % de cobertura roja.

La cosecha escalonada, propia de los cultivos de día neutro y de los sistemas de producción continua en México, implica que en una misma planta coexistan órganos en BBCH 60, 70 y 80, lo que complica el manejo hídrico y nutricional. La planta se ve obligada a sostener simultáneamente la expansión foliar residual, el llenado de frutos en crecimiento y la maduración de frutos cosechables, por lo que el balance fuente–demanda se vuelve dinámico, con hojas maduras actuando como fuentes principales y frutos y coronas como sumideros prioritarios. Esta superposición fenológica exige estrategias de fertirrigación moduladas por curvas de extracción nutrimental y no solo por la edad del cultivo, especialmente en nitrógeno y potasio, para evitar tanto el agotamiento de reservas como la inducción de tejidos excesivamente vegetativos que favorezcan patógenos como Botrytis cinerea.

Finalmente, BBCH 90–99 engloba la senescencia funcional y el cierre del ciclo productivo, en sistemas donde la fresa se maneja como cultivo anual, esta fase coincide con la pérdida de vigor, la reducción del número de flores nuevas y el incremento de tejidos senescentes susceptibles a enfermedades de la corona y raíces. Fisiológicamente, se observa una disminución de la capacidad fotosintética máxima (Amax), una mayor proporción de hojas con clorosis y necrosis marginal y una redistribución de nutrientes móviles desde hojas viejas hacia coronas y raíces, aunque en la práctica, al destinar la parcela a nuevo cultivo, estas reservas se desaprovechan. En plantaciones bianuales o de renovación parcial, entender este estadio permite programar podas de rejuvenecimiento, manejo de estolones y aplicaciones dirigidas de calcio y silicio para prolongar la vida funcional de las coronas más productivas.

La lectura detallada de los estados fenológicos BBCH en fresa no solo ordena el calendario agronómico, también revela la lógica fisiológica que subyace a cada respuesta del cultivo, desde la inducción floral modulada por fotoperiodo hasta la competencia por fotoasimilados entre frutos y coronas, y ofrece al profesional agrícola un lenguaje común para alinear decisiones de riego, nutrición, protección fitosanitaria y manejo de ambiente con la biología real de la planta, día tras día, estado tras estado.

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